越往高级的区域走,关注的概念抽象层次就越高。传统观点认为,高级区域管整体认知,低级区域则专门负责认知局部,然后把局部的概念传递到高级区域进行整合,然后得到整体概念。该突破性研究工作揭示了编码精细视觉的神经元不仅存在于大脑初级视觉皮层V1脑区,而且也存在于中高级视皮层V4脑区,尤其是揭示了在整体和局部的精细视觉编码中,V4脑区起到了承上启下的关键作用。该研究结果和发现不仅帮助我们认识和理解灵长类视觉大脑的工作原理,还将为神经计算,类脑人工神经网络模型和人工智能信息处理提供重要的新的理论指导和依据。

灵长类和啮齿类是近亲

是的,该院李天晴教授、牛昱宇教授和季维智院士领衔的研究团队,在《科学·进展》杂志上以长文形式发表论文,首次发现灵长类大脑发育的过程中存在第三类基因BRN2。此项研究为灵长类的大脑发育提供了一种新的理论机制。 在大脑发育过程中,灵长类和啮齿类的基因数目相近,然而,灵长类却具有高度进化和扩张的大脑。灵长类大脑在发育过程中如何在不增加基因数目的前提下实现进化性扩张是脑科学研究中的关键问题之一。由于存在一些序列高度保守的基因在啮齿类和灵长类上具有不同的功能,从而无法通过啮齿类动物研究发现,使其该基因的发现变得极为困难。而此类基因的揭示,不仅能促进人们对灵长类大脑特有发育机制的理解,还能为神经系统各种疾病的治疗提供重要的理论基础。(科技日报记者 赵汉斌)(昆明理工大学灵长类转化研究院供图)

灵长类动物的大脑相比其他动物的优势有哪些?

灵长类动物与相同大小的其他动物相比,有着更大的大脑。脑袋中控制“思考”的部分——大脑,与其他动物相比显得尤其庞大和复杂。由于脑容量大,灵长类动物能够很快学会一些东西,并且可以使它们以一种更复杂的方式来相互沟通。脑中很大的部分都用来处理视觉或可以控制手和手指的准确移动。

Science评论:人工智能需要真实的生物大脑机制吗?

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导语

从感知机模型,到深度神经网络的发明,都受到了生物神经系统的启发。在本周Science的一篇评论文章中,研究者认为,将深度学习与类似人脑的先天结构相结合,能够让神经网络模型更接近人类学习模型。

1950年,数学家艾伦图灵在他的论文开头提出了一个重要的问题:机器能思考吗?就此,人类展开了对人工智能的 探索 。

而目前唯一已知的、能进行复杂计算的系统就是 生物神经系统 ,这也就不奇怪——为什么人工智能领域的科学家们会将大脑神经回路视作灵感的来源。

在人工智能领域发展的早期,科学家就研究过使用类似大脑结构的电路进行智能计算。近些年,这一研究方法诞生的最伟大成果就是一个高度精简的大脑皮层回路模型: 神经网络

这个模型受到了大脑神经网络模型的启发。神经网络模型由多层神经元构成,可以通过调节参数权重的大小来调节这些神经元之间连接的强弱,这种结构与神经科学中的突触相对应。

深度神经网络以及相关的方法在人工智能系统的应用中已经带来了深远的变革。在计算机视觉、语音识别以及 游戏 博弈等人工智能的核心领域,神经网络都有着举足轻重的影响力,相较其它模型更甚。在应用领域,语音文本翻译以及计算机视觉这些问题中都广泛应用神经网络方法。

本文我们将会讨论,大脑神经元回路如何为神经网络方法提供新的指引和洞见,使得神经网络能够成为一种强人工智能方法。

从深度学习到强化学习

深度神经网络

深度神经网络的关键问题就是学习问题:如何通过调整神经元之间连接的权重,使得输入的数据能够得到期望的输出,方法是通过对样本的训练自动调整权重。训练样本提供了一套输入数据以及与之所对应的输出数据。深度神经网络通过调整神经元之间的权重,使得输入数据能够产生与期望相对应的输出。

一个好的学习过程,不仅仅是记住了输入样本,同时能够泛化模型,使得模型在遇到没有学习过的样本数据时,也能够得到正确的输出结果。

我们将深度神经网络模型与核磁共振成像以及生物行为数据等实证生理学方法提供的结果相比较,会发现大脑与深度神经网络模型的异同之处。与灵长类生物的视觉系统相比,这两种神经模型的早期神经反应阶段比后期阶段更为接近。这表明我们人造的深度神经网络,能够更好的处理早期神经反应阶段,后期认知过程的处理能力还比较差。

强化学习

除了深度神经网络以外,人工智能模型近期还增添了一员“大将”: 强化学习 ——大脑收到了奖励信号就能够改变行为的机制。强化学习能够表征人或者动物在全世界范围内的行为,并且接收奖励信号。研究者们已经广泛地研究了这种学习模型的大脑反应机制,并且应用到人工智能领域,特别是机器人领域。

强化学习的目标是学习一个最优策略,构建一种从状态到行动的映射,以此来优化所有时间内能获得的收益。近期的人工智能研究中已经将强化学习与深度学习相结合,特别是在诸如视频 游戏 、棋类 游戏 (国际象棋、围棋和日本将棋)等复杂的 游戏 活动中。

深度神经网络和强化学习相结合的模型产生了应为惊讶的结果:人工智能已经击败了国际围棋大师,并且仅需要4小时的训练就能够达到大师级的水平,而且并没有依赖于人类的棋谱,而是通过自我博弈达到这样的结果。

大脑神经回路(左)与深度神经网络(右)

神经网络:人工 VS. 生物

一个悬而未决的问题是:与大脑神经回路相比,当前我们所使用的深度神经网络模型结构极其简单,这样的简化是否能够捕捉到人类学习与认知的全部能力?

从神经科学引领人工智能的视角来看,我们必须承认目前取得的结果令人惊讶。与大脑皮层的神经回路相比,神经网络模型做了许多简化,同时也加入了另外一些受到脑神经科学启发的结构,比如归一化处理以及注意力模型。但是一般来说,我们所熟知的关于神经元的所有东西(结构、类型以及关联性等等特征)都被排除在了神经网络模型之外。

目前科学家们并不清楚,对于神经网络这个人工智能模型而言,哪些生物神经结构是必不可少且能发挥作用的。但是生物神经结构和深度神经网络结构的差异已经非常明显了,比如说生物神经元在形态结构、生理特征以及神经化学方面千差万别且结构复杂。典型的例子有,兴奋性椎体神经元的输入分布在复杂树突的顶部和底部;抑制性皮质神经元具有多种不同的形态,且能执行不同的功能。

神经网络模型不仅没有包含这种异质性以及其它复杂的特征,相反,人工神经网络使用了高度精简且一致统一的数学函数作为神经元。就神经元之间的连接方式而言,生物神经元也比神经网络要复杂许多,同层神经元之间的连接,局部连接与远程连接,以及皮层区不同层级之间自上而下的连接,以及可能存在局部的“规范电路”。

深度神经网络主要的成绩还是在处理现实世界中诸如语音信息和视觉信息等感知数据上。在图像视觉领域,神经网络模型最初是用来处理感知问题,例如对图像进行分割以及分类。

在这些工作的基础上加上一些扩展,我们就能够让神经网络模型处理更加复杂的问题。

例如为图像提供说明文字,利用一段简短的语言描述图片的内容,或者识别图片的内容并回答人类的提问。

非视觉问题,比如理解图片的潜在含义:幽默还是讽刺?或者通过图片理解其中的物理结构以及 社会 现象等。不仅如此,科学家们也在努力让这样的神经网络应用在自动翻译、个人辅助、医疗诊断、高级机器人以及自动驾驶等其它领域。

人们在人工智能领域的研发投入以及资金投入都与日俱增,但这同时也带来了一些的疑难问题——人工智能到底能否带来真实?能否产生和人类类似的理解能力?甚至人工智能是否会和人类智能走向完全不同的方向?这些问题都是未知的,并且人类在该领域的科学研究以及商业实践上都下了重注。

倘若当前的神经网络模型在认知能力方面被证明是有限的,那么自然研究者还需要到神经科学中去寻找启示。目前被人们所忽略的大脑神经中的种种细节是否能为构建强人工智能提供一把钥匙?我们人类大脑中哪些结构是特别重要的,这一点并没有定论。

认知能力取决于

先天结构还是后天学习?

虽然我们人类对自己大脑神经回路的理解还很有限,但我们仍然可以正视一个常见的问题——人脑神经和深度神经网络模型有着根本的不同,这种不同可能在寻找类似人类的强人工智能的道路上起到至关重要的作用。

这涉及到了一个古老的认知问题,是经验主义还是先天主义?换句话说就是:先天的认知结构和一般的学习机制二者的相互作用问题。

婴儿期视觉学习带来的启示

目前的智能模型倾向于经验主义,使用相对简单统一的网络结构,主要依靠学习过程以及大量的训练数据来提高认知能力。相比而言,生物体往往是在经过很有限的训练就能够完成复杂的任务,许多的学习任务是由先天的神经结构来完成的。换句话说,生物的学习是举一反三,而神经网络是举三反一。

比如说许多物种,诸如昆虫、鱼类、鸟类都有着一套复杂且独特的机制来执行导航任务。就人类而言,人类的婴儿出生几个月就能够进行复杂的认知工作,而这时的人类并不能接受具体的训练,相反婴儿能够本能的去识别物体,抓握物体。在视觉上,婴儿能够识别一个动画角色是否友善,这些任务显示出了一个婴儿对这个物理世界以及人类 社会 的初步理解。

大量的研究表明,快速的非监督学习是可行的,因为人类的认知系统中已经先天地具备了基本结构,这些结构有助于人类获得有意义的概念,并且增进认知技能。

与现有的深度神经网络模型相比,人类认知学习和理解能力所具有的优越性很可能是因为人类认知系统中包含着大量的先天结构。通过对婴儿期视觉学习过程的建模,体现出了先天的结构以及后天学习过程的有效结合,并且人们发现那些含义复杂的概念,既不是先天存在的也不是后天学会的。

在这个“中间路线”中,先天概念并不是被开发出来的,而是通过一些简单的原型概念随着人类的学习过程一步一步演化成复杂概念的,这个模式很难说存在明确的学习训练过程。

比如说婴儿能够注意到人的视线以及人的动作之间的关联,当人的视线以及动作朝向相反方向的时候,能够察觉到其中的错误。大脑皮层先天的特定结构能够实现这一功能,并且能对输入的信息输出报错反馈。

“中间路线”助力人工智能

我们也可以把这种先天的结构构建于人工神经网络中,使得人工神经网络的学习过程更加类似于人类。人们可以通过理解并模仿大脑的相关机制来完成这样的一个研究任务,或者从零开始开发一个全新的高效的计算学习方法。

科学家已经在这个方向上做了一些尝试。但总的来说,学习一个先天的结构与当前的学习任务并不相同,在这个问题上人类还是知之甚少。把先天结构与后天学习结合在一起,可能给神经科学和通用人工智能这两个学科都带来好处,并且能将二者结合为智能处理理论。

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第三部分

Eichenbaum, H. (2017). Memory: organization and control. Annual review of psychology, 68, 19-45.
第三部分:前额叶皮层对记忆的认知控制
记忆的控制和检索不是自动或是被动的,它是主动控制的,前额叶与海马之间有相互作用,可能会引导结构以及有选择地从记忆组织中检索信息。
1、前额叶皮层和海马相互作用以支持记忆

前额叶皮层和海马体之间有很强的解剖联系,这与前额叶皮层和海马体相互作用以支持记忆的观点是一致的(Simons & Spiers 2003)。在人类中,功能成像研究已经证明了海马和前额叶活动在各种记忆任务中的相关性(Brassen et al. 2006, Bunge et al. 2004, Dickerson et al. 2007, Zeithamova et al. 2012; for a review, see Ritchey et al. 2015)。在猴子身上,θ和β波段振荡的同步性受配对关联学习任务结果的调节 (Brincat &Miller 2015)。在大鼠中,一些研究表明,延迟不匹配样本的精确记忆与前额叶神经丛与海马θ活动的同步有关(Benchenane et al. 2010, Hyman et al. 2005, Sigurdsson et al. 2010)。

前额叶皮层与海马体的损伤性分离,会损害了人对于物体的位置和顺序记忆,这显示了其相互作用的重要性。同样地,在猴子中,会导致条件视觉辨别学习的严重损伤。综上所述,这些研究从人类、猴子和大鼠的多种途径提供了证据,表明前额叶和海马区域在记忆中有相互作用,但是其本质是什么,还需从这些区域之间的生理和功能的相互作用上来探究。
2、前额叶皮层在记忆控制中有特定作用

大量的证据一致表明,前额叶皮层通过认知或策略控制其他脑区的记忆检索过程而影响记忆(Anderson & Weaver 2009, Buckner & Wheeler 2001, Dobbins et al. 2002, Kuhl & Wagner 2009, Miller & Cohen 2001, Moscovitch 1992, Postle 2006, Ranganath & Blumenfeld 2008)。在人类中,有证据表明前额叶皮层区域涉及记忆连接关系的建立、记忆检索功能的监测,功能成像数据表明,前额叶损伤引起的记忆损害可以被描述为抑制干扰记忆的缺陷。实际中情况与之一致,前额损伤的患者在标准记忆测试中未表现出严重损伤;但存在记忆干扰或分心时,患者在获得目标信息的记忆上表现出明显缺陷。比如,有前额叶损伤的个体成功地学习了一组成对联想(AB),但在学习新的原始元素联想(AC)时受到严重损害,这种损害的特征是原始联想的侵入(Shimamura et al. 1995)。类似地,在前额叶皮层-受损患者学习两个不相关关联列表时,一个列表的记忆受到另一个列表的干扰而受损,这表明前额叶皮层通过选择与当前上下文相关的记忆并抑制不相关的记忆来控制记忆的提取 (Depue 2012)。

虽然人类和动物前额叶区之间的同源性尚不清楚(Vertes 2006),但大量证据表明,前额叶皮层在控制记忆中的作用在哺乳动物中也存在。对猴子和老鼠的研究扩展了人类集合转换中前额叶功能的经典发现,表明前额叶损伤导致动物在学习感知集合之间的转换严重受损 (Birrell & Brown 2000, Dias et al. 1996)。一些研究还表明,啮齿动物的前额叶皮层对记忆策略上,规则引导的转换至关重要 (Brown & Bowman 2002, Durstewitz et al. 2010, Marquis et al. 2007,Ragozzino et al. 2003, Rich & Shapiro 2007)。

对神经元活动模式的研究支持:前额叶皮层获得行为情境的表征,进而决定记忆的正确检索。米勒和他的同事(Miller & Cohen 2001)已经在猴子身上证明了前额叶皮层在获得前额叶神经表征方面的重要性,这些表征可以指导感知、行为和认知规则。大鼠的研究中,前额叶皮层的神经元团在不同的行为情境中明显活动 (Hyman et al. 2012),且活动的模式随事件而变化 (Durstewitz et al. 2010, Karlsson et al. 2012)。在一项与上述策略转换实验直接相关的研究中,Rich&Shapiro(2009)观察到前额叶神经元活动模式预测了空间记忆领域中记忆位置和反应策略之间的转换。综合这些发现,得出一个观点,海马体创造了记忆的组织,而前额叶皮层提取了一组共同的持续任务规则,这些规则支配着海马组织内记忆的选择。
3、前额叶控制的机制是抑制竞争性记忆

另外的证据表明,前额叶皮层通过抑制上下文不恰当的记忆,利用上下文表征来控制海马中详细记忆的提取。例如,在一项关于识别记忆中的入侵错误的研究中,前额叶损伤的大鼠在执行识别任务时,先前学习的记忆样记忆中的错误警报选择性增加,类似于前一节描述的AB与AC问题中人类入侵错误的观察。(Farovik et al. 2008)。进一步证据来自于“示意性组织的神经网络表示”一节中所述的研究,在该研究中,有两种空间情境,老鼠分别使用来指导检索其他矛盾的对象-奖励关联。在执行这项任务的大鼠中,海马背侧的神经元用放电将这些记忆编码到每个空间环境中特定位置的特定物体上(Komorowski et al. 2009)。然而,当前额叶皮层失活时,背侧海马神经元无差别地检索恰当和不恰当的对象记忆表征(Navawongse&Eichenbaum.2013)。这一观察结果表明,即使在没有前额叶输入的情况下,海马体也能够恢复记忆,但前额叶皮层的作用是通过抑制其他表征来为上下文选择恰当的记忆。
4、海马-前额叶的双向作用支持情境引导的记忆

腹侧海马体直接投射到前额叶皮质(Swanson et al. 1978),为海马有意义的不同空间环境的表征提供了一个直接到达前额叶皮层的途径。结合这一观察结果与前一节描述的结果,提出了一种支持记忆编码和上下文相关记忆提取的海马-前额叶双向作用模型。根据这个模型,在单一环境中发生的密切相关的事件以及定义该环境的环境线索,都是由腹侧海马体作为一组特征和事件的集合来处理的,这些特征和事件定义了这些事件发生的特定环境。这种定义上下文的信息通过直接投射被发送到前额叶皮层,在那里,神经系统发展出不同的表征,可以在学习过程中区分上下文规则。当被试者随后被提示使用相同的语境时,腹侧海马体信号会直接传递语境信息到前额叶皮层,前额叶皮层通过抑制上下文不合适的记忆,使用适当的规则,支持海马背侧中对上下文相关的记忆表征的检索。本模型所提出的海马与前额叶皮层之间的对话得到了支持,最近的研究发现,在大鼠执行情境导向的对象记忆任务时,海马和前额叶皮质之间存在功能连接。当老鼠进入一个空间环境时,海马体网络将有关环境的信息发送到前额叶皮层,而当动物随后评估对象选择时,前额叶网络将信息发送到海马体,这可能是为了指导适当的记忆检索 (Place et al. 2016)。
5、前额叶控制记忆组织的发展和更新

除了在记忆检索方面的作用外,前额叶皮层的认知控制也可能通过引导新记忆整合到已有知识的组织中来支持记忆组织的发展和更新 (Preston & Eichenbaum 2013)。McClelland等人(1995)提出,新记忆最初是在海马体中呈现的,随后交织成新皮层中现有相关记忆的语义组织。这种交织过程包含了新的记忆,通常需要修改原有的网络结构来添加新的记忆,这与Piaget(1928)的吸收新信息和适应现有知识结构来整合新信息的观点相一致。

有几项研究报告说,将记忆整合到知识组织中依赖于前额叶皮层。特别是,前额叶皮层在图式组织的获取和间接相关记忆的推断中起着至关重要的作用 (DeVito et al. 2010)。Tse等人(2011)也表明,前额叶区域参与了新的食物-位置关联的快速同化,并将它与已存在的食物-位置的记忆联系。在人类中,前额叶皮层在一个图式组织内的新记忆同化过程中被激活(Wendelken & Bunge 2010);对传递推理至关重要(Koscik & Tranel 2012);并在吸收新记忆、间接相关记忆间的推断(Zeithamova & Preston 2010, Zeithamova et al. 2012)和更新记忆组织(Milivojevic et al. 2015)过程中被激活。总之,在啮齿动物和人类身上的研究结果表明,前额叶皮层在整合新信息以及从图式组织中检索记忆时起着重要作用。
引用文献:

Simons & Spiers 2003:功能神经成像、神经生理学、交叉损伤神经心理学和计算模型的最新进展突出了了解内侧颞叶和额叶如何相互作用以使记忆成功的重要性,并为探索这些相互作用提供了机会。
Bunge et al. 2004:人们认为,恢复情景联想的能力取决于颞叶记忆机制和额叶认知控制过程。本研究探讨了非言语联想检索背后的神经回路,并考虑了检索成功对认知控制需求的影响。事件相关的fMRI数据是在两种强制选择联想识别模式下获取的,而受试者检索到的是强相关或弱相关的新视觉模式对。从行为上看,成功地检索到强相关对和弱相关对更有可能伴有对这对之前共现的有意识回忆。在神经层面,成功检索强关联时,右侧腹外侧前额叶皮层(VLPFC)和海马体比弱关联时更活跃,这与视觉联想记忆的作用一致。相比之下,弱试验激发了右前扣带皮层(ACC)的更大的激活,这可能在记忆缺失的情况下检测到相似熟悉的目标和箔刺激之间的冲突。与这一解释一致,ACC活性增强与较弱的海马和较强的右背外侧PFC (DLPFC)反应相关。因此,回忆相关的视觉关联(海马体和VLPFC)可以降低记忆冲突(ACC)水平,降低基于熟悉度的监测需求(DLPFC)。这些发现强调了认知控制和情景再现之间的相互作用。
Benchenane et al. 2010:为了研究海马和内侧前额叶皮层(Pfc)之间的相互作用及其对学习和记忆巩固的重要性,我们测量了在Y迷宫中学习新规则的大鼠这两个结构之间的theta振荡的一致性。一致性在选择点达到峰值,在任务规则习得之后达到最强。同时,Pfc锥体神经元重组了它们的相位,集中在海马的西塔槽,同时出现了同步的细胞组装。这种同步状态可能是由相互关测定的锥体细胞间神经元对锥体细胞的抑制作用增强引起的,并且可以被多巴胺调节:我们在麻醉大鼠的Pfc中发现了类似的海马-Pfc相干性增强和神经元相位转移。在高相干性期间出现的Pfc细胞组装在随后的睡眠中优先重播,与海马尖波同时发生。因此,海马/额叶前部的一致性可能导致额叶前部网络中奖赏预测活动的同步,标记它以进行随后的记忆巩固
Postle 2006:工作记忆的认知神经科学研究在很大程度上是由一个标准模型推动的,该模型是由心理学理论和神经科学数据融合而来。该标准模型的原则之一是,工作记忆功能产生于专门系统的操作,这些系统作为信息存储和操作的缓冲,而额叶皮层(尤其是前额叶皮层)是这些专门系统的关键神经基质。然而,标准模型已经成为其自身成功的受害者,并且不能再容纳它所激发的许多实证研究结果。提出了一种替代方法:工作记忆功能是通过大脑系统的协调招募和注意而产生的,这些系统已经进化到完成感觉、表现和行动相关的功能。来自猴子和人类的行为、神经心理学、电生理学和神经影像学研究的证据,以及如何解释前额叶皮层的延迟期活动的问题,都被考虑在内。
Shimamura et al. 1995:对额叶损伤患者进行配对联想学习测试,对提示词和应答词进行处理,以增加对两个研究列表的干扰。在一项配对学习测试(AB-AC测试)中,在一个列表中使用的提示词在另一个列表中重复出现,但与不同的响应词相关(例如,LION-HUNTER、LION-CIRCUS)。在另一个测试(AB-ABr测试)中,在一个列表中使用的单词在另一个列表中重复出现,但会重新排列以形成新的对。与对照组相比,额叶损伤的患者由于干扰作用而表现出不相称的第二表学习障碍。特别是,患者在第二个列表的初始试验中表现最差,在这个试验中,来自第一个列表的干扰效果最明显。这些发现表明,在额叶损伤后,对不相关或竞争性记忆关联的在线控制被破坏。这种干扰可能表明门控或过滤机制受损,不仅影响记忆功能,还影响其他认知功能。
Depue 2012:过去经验的记忆对于指导目标相关的行为是至关重要的。能够通过调节检索来控制记忆的可达性,使人类能够灵活地适应环境。认知神经科学在很大程度上回避了对这种控制是如何实现的具体神经通路的理解。因此,在目前的论文中,我回顾了文献,检查显性控制检索,以减少可及性。首先介绍了检索抑制的三个假说。这些假设包括:(i)注意其他刺激作为转移注意力的一种形式,(ii)抑制记忆的特定个体神经表征,以及(iii)更广泛地抑制海马体和检索过程以防止表征的重新激活。然后,我分析了取自白熊抑制、定向遗忘和思考/不思考任务的文献,为这些假设提供证据。最后,我们建立了一个神经解剖学模型,指出了从PFC到海马复合体的三条支持记忆检索抑制的通路。一般来说,描述这些神经通路可以增进我们对记忆控制的理解
Birrell & Brown 2000:本研究探讨了大鼠内侧额叶皮层参与感知注意力集转移的可能性。我们训练大鼠执行一项注意力集转移任务,其形式上与猴子和人类的任务相同。老鼠被训练在碗里挖洞以获得食物奖励。这些碗是成对摆放的,只有一个上了饵。老鼠必须根据气味、填充碗的介质或覆盖其表面的质地来选择挖洞的碗。在一个单独的实验中,大鼠进行了一系列的鉴别,包括反向、维度内的转移和维度外的转移。双侧额叶内侧皮质注射ibotenic引起的损害既不会导致初始习得也不会导致逆转学习。我们在这里报告了同样的选择性损伤转移注意力设置在大鼠中看到灵长类动物的前额皮质损伤。结论:大鼠内侧额叶皮层与灵长类外侧额叶皮层具有相似的功能。
Brown & Bowman 2002:在这篇文章中,我们考虑在大鼠身上的研究是否能提供有关灵长类前额叶皮层功能的有用信息。从表面上看,不同物种的前额皮质区域特化的比较表明了功能上的一致性。不幸的是,灵长目动物前额叶皮层的功能专门化的性质是有争议的,而且支持大鼠和灵长目动物前额叶皮层特定区域之间具有同源性这一观点的数据也很薄弱。然而,我们在此认为,对相对未分化的大鼠额叶前部皮层的计算功能的研究可以为灵长类额叶前部皮层的处理提供一些启示。
Miller & Cohen 2001:长期以来,人们一直怀疑前额叶皮层在认知控制方面发挥着重要作用,在根据内部目标协调思想和行动的能力方面发挥着重要作用。然而,它的神经基础仍然是一个谜。在这里,我们提出,认知控制源于对代表目标和实现目标的手段的前额叶皮层活动模式的积极维持。它们向其他大脑结构提供偏置信号,这些偏置信号的净效应是引导活动沿着神经通路流动,这些神经通路建立了执行给定任务所需的输入、内部状态和输出之间的适当映射。我们回顾了支持这一理论的神经生理学、神经生物学、神经影像学和计算学研究,并讨论了其含义以及需要解决的其他问题
Durstewitz et al. 2010:适应性行为最有趣的一个方面涉及到在不断变化的环境中对规律和规则的推断。规则通常是通过依赖于前额叶皮层(PFC)的基于证据的学习推导出来的。这是一个高度动态的过程,一个试验一个试验地演进,因此在多次重复中平均单个单元的响应可能无法充分地捕捉到这一过程。在这里,我们使用了先进的统计技术来可视化同时记录的内侧PFC神经元的集合的轨迹,在一个实验的基础上,当大鼠在一个集移任务中推导出一个新的规则。神经群体通过进入独特的网络状态,形成了对熟悉的和新的规则的清晰而持久的表示。在获取规则的过程中,所记录的集成通常表现出突变,而不是连续的进化,与行为性能的变化具有紧密的时间关系。这些结果支持了规则学习是一个基于证据的决策过程的观点,可能伴随着瞬间的顿悟。
Rich&Shapiro,2009:协调多重记忆系统的神经元机制尚不完全清楚,但越来越多的证据表明,前额叶皮层(PFC)是核心。PFC对于灵长类动物抽象的、规则导向的行为以及大鼠在记忆策略之间的快速转换至关重要。我们发现,大鼠内侧PFC神经元活动可以预测海马和尾状核依赖性记忆策略之间的转换。前边缘区(PL)和边缘下区(IL)神经元活动随着大鼠改变记忆策略而改变。PL 预测学习绩效,而IL滞后,表明这两个区域分别帮助发起和建立新的策略。这些神经元动力学表明,PFC通过整合刺激、动作和奖励之间的预测关系,有助于记忆策略的协调。
Farovik et al. 2008:关于啮齿动物内侧前额叶皮层(mPFC)在多大程度上与人类和非人灵长类的背外侧前额叶皮层在功能上是同源的,一直存在争议。以前的研究比较了大鼠mPFC病变与背外侧前额叶病变在工作记忆、策略转换和时间顺序方面的影响。然而,没有人研究过啮齿类动物的mPFC在识别记忆中的作用,在人类中,背外侧前额叶损伤导致源监测不足,从而导致记忆受损。在本研究中,我们检测了双侧mPFC损伤大鼠的识别记忆,使用非匹配-样本任务的变体,通过响应偏差操作进行信号检测分析,区分回忆和熟悉对识别记忆的贡献。患有内侧额叶前部病变的动物整体认知能力较差,他们诱发“旧”或“新”反应的倾向没有普遍变化。信号检测分析显示,mPFC损伤大鼠的受试者工作特征曲线(ROC)为曲线对称型,而对照组受试者的受试者工作特征曲线为曲线非对称型,表明mPFC损伤严重降低了受试者的记忆能力,同时降低了受试者的熟悉度。回忆失败与拒绝新项目的能力受损(误报率增加)有关,而识别旧项目(命中率)是正常的。这一发现模式与在前额叶背外侧损伤患者中观察到的相似,并且补充了海马损伤后观察到的命中率选择性缺失。
Komorowski et al. 2009:先前的研究表明,海马体在记忆事件发生的环境中起着至关重要的作用。然而,迄今为止的研究并没有提供令人信服的证据表明,海马神经元编码的事件上下文连接直接与这种学习有关。我们在此报告,当动物在不同的环境中学习不同的意思时,个别的海马神经元在它们有不同意义的地方对特定的刺激产生反应。此外,这种连接编码以增强的特定于项目的响应的形式在一个预先存在的空间表示的子集中发展。这些发现支持了这样一种观点,即海马体中的连接表征是获得特定情景记忆的基础
Navawongse&Eichenbaum. 2013:海马神经元在事件发生的环境中对事件进行编码,这是情景记忆的一个基本特征。在此,我们探讨了大鼠在检索物体联想时,海马神经元所代表的事件和上下文信息的来源。内侧前额叶皮层的暂时失活会显著降低以海马神经元放电模式为代表的基于规则的物体联想的选择性,但不会影响空间放电模式。相反,内侧内嗅皮质的失活导致了空间环境和事件的海马映射的普遍重组。这些结果提示在记忆表征中,前额叶和内侧颞叶的机制是不同的、协同的
lace et al. 2016:我们比较了大鼠海马和前额叶相互作用的动力学,因为他们使用空间环境来指导对象记忆的检索。功能连接分析表明,当大鼠进入空间环境时,从海马体到前额叶皮层的上下文信息流动。相反,在开始对象采样时,信息流动的方向相反,这与前额叶对检索上下文相关的海马记忆表征的控制一致
Preston & Eichenbaum 2013:记录每天的经历并在日后提取这些记忆的能力依赖于两种信息处理。首先,在学习过程中,大脑必须迅速形成对新经验的初步神经表征。其次,大脑必须巩固组织中的新表现形式,以便在受到可能与最初体验的某个特征无关的刺激时,对检索进行优化。大量的研究已经使人们对大脑如何形成新事件的记忆痕迹有了普遍的认识。最近在发现大脑如何将新记忆组织成知识网络方面取得了重大进展,这些知识网络可以在各种情况下灵活使用。在这里,我们将概述一些关于大脑如何支持这些记忆过程的证据。我们将首先概述大脑的记忆系统,然后重点介绍两个关键的大脑结构——海马体和前额叶皮层——它们支持对新信息的快速编码以及记忆网络的巩固和组织。
McClelland. 1995:海马系统的损伤会破坏最近的记忆,但会留下完整的远端记忆。这里提出的解释表明,记忆最初是通过海马系统的突触变化来存储的,这些变化支持了新皮质中最近记忆的恢复,新皮质突触在每次恢复时都会发生一点变化,而远端记忆是基于新皮质的累积变化。通过更改连接来学习的模型有助于解释这个组织。如果对每个项目的学习是渐进的,并与对其他项目的学习交织在一起,这些模型就会发现项目整体的结构。这表明,新皮层慢慢地学会了在经验的集合中发现结构。海马体系统允许在不破坏这个结构的情况下快速学习新事物,而新记忆的恢复将它们与其他记忆交织在一起,将它们整合到有结构的新皮层记忆系统中。
DeVito et al. 2010:“传递推理”是指从记忆中判断构成一个层次结构的系列的间接相关项目之间的关系的能力,这种能力被认为是关系记忆的一个基本特征。在这里,我们通过观察对内侧前额叶皮质选择性损伤的小鼠的表现,探讨了前额叶皮质在传递性推断中的作用。边缘下和边缘前区域的损伤导致了一系列重叠的气味识别问题的严重损害,例如,与假手术对照组相比,前额叶损伤的动物需要两倍的试验来学习。在最终获得成功后,内侧额叶前部病变的动物在传递性推断探针测试中严重受损,而在涉及对新气味配对的非传递性判断的测试中,它们的表现与对照组一样好。这些结果表明,前额叶皮层是完整的海马-皮层网络的一部分,对相关记忆组织至关重要。
Wendelken & Bunge 2010:对复杂信息进行推理的能力是人类认知的一个中心特征。许多推理任务的一个重要组成部分是整合多种心理关系的需要。一些研究人员认为,外侧前额叶皮层(RLPFC)在关系整合中起着关键作用。如果这个假设是正确的,那么RLPFC应该在传递性推理中发挥关键作用,这需要整合多个关系才能得出结论。然而,到目前为止,有关传递推理的神经科学研究主要集中在海马体上。在这项功能磁共振成像研究中,我们试图比较RLPFC和海马在一个新的传递推理范式中的作用。在屏幕上显示了彩色球之间的四个关系,以及一个目标关系。参与者被要求判断目标关系是否正确,给出球之间的其他指示关系。RLPFC,而不是海马体,在需要关系整合的实验中比没有整合的关系编码的实验表现出更强的激活。与此相反,海马体表现出一种与关系编码作用相一致的模式,在需要对关系谓词-论据结构进行编码的试验中,与需要对项目-项目关联进行编码的试验相比,海马体的激活更强烈。功能连接分析提出了RLPFC在关系整合过程中利用海马对心理关系的表征的假设。
Koscik & Tranel 2012:我们假设腹内侧前额叶皮层(vmPFC)是进行传递性推断的关键。为了测试这一点,有局灶性vmPFC损伤的参与者、脑损伤的比较参与者、神经系统正常的参与者完成一个由一组有序的任意模式组成的传递推理任务。参与者首先通过反复试验来学习模式之间的关系(如模式A >模式B、模式B >模式C)。在初步学习后,参与者会看到新的配对,其中一些需要传递推理(如模式A >模式C)。我们观察到,vmPFC损伤会导致特定的传递推断缺陷,这表明完整的vmPFC对于正常的传递推断是必要的。鉴于及物性在推断社会关系中的作用,这种缺陷可能是与vmPFC损伤相关的社会行为问题的基本特征之一。
Zeithamova & Preston 2010:情景记忆的特征是快速形成新的关联,这些关联将信息与个体的情景联系起来。情景记忆的一个重要方面是能够灵活地运用和重组来自过去经验的信息来指导新的行为。对于记忆研究的一个关键问题是内侧颞叶(MTL)和前额叶皮层(PFC),这两个区域涉及到快速的事件内结合,如何进一步支持跨事件结合以服务于记忆的灵活性。我们使用一个人类的联想推理任务来回答这个问题,这个任务需要在重叠的经验中快速地绑定信息(AB, BC),以使成功地转移到新的测试探针(AC)。在预测直接学习关联的后续联想记忆的区域内,编码MTL(包括海马和海马旁皮层)的激活,独特地预测了参与者内部和跨参与者的新转移试验的成功,这与一个整合的编码机制相一致,在这个机制中,重叠的经验在学习过程中被连接成一个组合的表征。相反,在检索过程中,PFC激活预测逐个试验的转移成功,而MTL预测跨参与者的转移性能。此外,与检索直接习得的关联相比,在新的转移试验中可以观察到MTL-PFC耦合的增加。这些发现表明,推理过程支持在检索过程中将快速获得的经验转化为新的事件,在此过程中,多个记忆被回忆并灵活地重新组合以服务于成功的行为。总之,这些结果展示了支持记忆灵活性的独特编码和检索机制,揭示了MTL区域在编码过程中的交叉集绑定以及在测试时的灵活传输过程中的交互MTL- pfc过程中的独特作用。

为什么食物充足地方的猩猩大脑大

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是什么在影响生物大脑的大小?关键因素为饮食
纽约大学灵长类动物学家最新研究认为,通过饮食特点更容易预测大脑的大小,而不是社群复杂性。
北京时间4月17日消息,据国外媒体报道,许多人类学家认为,庞大的社会群体是人类大脑变得越来越大的驱动因素。不过,科学家最新研究成果对这一理论提出了质疑。美国纽约大学灵长类动物学家研究认为,影响大脑大小的关键因素是饮食,而不是社会群体大小。
在美国纽约大学灵长类动物学系,每一个房间的柜子里都收藏着许多骨骼。灵长类动物学家詹姆斯-希格汉姆向记者解释了人类进化的重要一环,即为什么人类拥有如此大的大脑。狐猴是人类众多近亲之一,希格汉姆展示了多个狐猴的颅骨,他特别感兴趣的是这些颅骨的大小。通过对多种灵长类动物,如猴子、狐猴和人类等颅骨特点的分析,希格汉姆等人提出一个关于人类大脑如此之大的新观点。
为什么一些灵长类动物的大脑比其它动物要大?原因通常被认为是社会行为,即灵长类动物生活于更大更复杂的社会群体中,为了更好地处理好各种社会关系,就需要更大的大脑。这一理论已经形成了20多年,也被称为“社会脑假说”。通过对大量灵长类动物的研究,希格汉姆和同事阿列克斯-德卡塞因得出结论认为,“社会脑假说”理论并不能够完全说明问题。希格汉姆和阿列克斯-德卡塞因在《自然生态与进化》杂志上发表最新研究成果称,大脑的大小可以通过灵长类动物的饮食更精确地进行预测。
为了得出这一结论,德卡塞因等人建立了关于140种灵长类动物的数据库,其中包括狐猴、长臂猿等物种。利用此数据库,他们研究了大脑大小与许多社会因素的关系,如社会群体的大小和社会结构等。据研究人员介绍,这也是首次利用如此大型数据库来研究灵长类的大脑。当初“社会脑假说”理论形成时,并没有考虑到猩猩等灵长类,而猩猩通常是独居生活,但它们的大脑也很大。
德卡塞因等人最新研究发现,影响大脑大小的关键因素是饮食,而不是社会群体大小。希格汉姆解释说,长期以来,一般认为食果灵长类动物的大脑比食叶灵长类动物的大脑要大,这是因为食果的好处更多。果实含有更高的营养价值,也比树叶更容易消化。不过,研究人员认为,食果是一种要求更高的饮食方式。比如,果实在时间和空间上更分散,因此找到果实是一项更为复杂的任务。
不过,研究人员也认为,并不是说社会群体的大小在大脑的进化过程中未起到任何作用。由于果实没有树叶的量多,因此食果动物肯定要走很远的距离才能采集到果实,在远距离的旅行中它们也相应地形成了更大的社会群体。希格汉姆解释说,“哪个社会群体最终能够获得果实,通常取决于群体的大小。”换句话说,在果实争夺战中,较大的群体更容易将较小的群体赶走。“‘社会脑假说’的主要问题在于,它明确地指出这种驱动因素(群体大小)要比其它因素作用大得多。我们的研究成果显示,饮食的作用更大。”
希格汉姆和德卡塞因注意到,他们的研究成果也引起了相关专家的质疑与批评。“社会脑假说”理论提出者之一、英国牛津大学人类学家及演化心理学家罗宾-邓巴对此提出异议。首先,邓巴指出,这并非全部的大小尺寸。相反,这是大脑一部分的大小,即新大脑皮层的大小,这一部分在认知、空间推理和语言方面起到非常重要的作用。邓巴认为,“新大脑皮层大小与大脑大小有明显区别。”
其次,邓巴指出,社会群体大小与饮食特点并非是用来解释大脑进化的必须二选一的理论。“两者都是正确的。”关于希格汉姆和德卡塞因等人的理论,邓巴认为,必须从更深层次来关联思考这些特点。不过,邓巴仍然坚持认为,大脑进化的关键驱动因素是社会群体的大小,而不是饮食。
责任编辑:王超
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什么是灵长类动物

什么是灵长类动物
灵长类动物就是一类大脑发达,眼眶朝向前方,眶间距窄,手和脚的趾(指)分开,大拇指灵活,多数能与其他趾(指)对握的动物 。
分为原猴亚目和猿猴亚目:原猴亚目颜面似狐;无颊囊和臀胼胝;前肢短于后肢,拇指与大趾发达,能与其他指(趾)相对;尾不能卷曲或缺如。猿猴亚目颜面似人;大都具颊囊和臀胼胝;前肢大都长于后肢,大趾有的退化;尾长、有的能卷曲,有的无尾。按区域分布或鼻孔构造。
大多为杂食性,选择食物和取食方法各异。每年繁殖1-2次,每胎1仔,少数可多到3仔。幼体生长较慢。高等种类性成熟的雌性有月经,雄性能在任何时间交配。
主要分布于亚洲、非洲和美洲温暖地带。是动物界最高等的类群。
绝大多数灵长类都栖息在树上,这一点与大多数哺乳动物不同。在树上生活对于灵长类来说是不同寻常的。它们脚下没有土地可支撑,因此必须用四肢抓握树干。与此相适应,它们的四肢末端由早期哺乳动物的爪子逐渐转变为每个手指都能够单独活动的手;最后,拇指还能够与其余的各个手指对握。可想而知,这样的演化必定能够改善灵长类在树枝间活动所需要的抓握能力;更重要的是,拇指和食指指尖的对握可以形成环状,从而大大提高了手掌抓握物体的准确度。这一进化特征的出现不仅对早期灵长类搜寻昆虫等食物非常有利,而且对于后来灵长类可以用手灵巧地摆弄各种物体、直至最后能够制造和使用工具打下了基础。
与手部的灵巧活动相配合,灵长类发展了立体的视觉。双眼向前望着几乎是相同的目标,脑部就可以接受一对视觉的影象。经过了大脑的处理,影象就产生了深度、形象和距离的感觉。这样对灵长类在林间腾越行进是非常重要的。灵巧的手加上立体视觉,就使得灵长类能够从三维空间观察物体,用手把物体任意移动和拨弄。这都是灵长类充分掌握四周环境特质的先决条件,也是激发好奇心的原动力。
灵长类还发展出辨认颜色的能力,这很可能与它起源于大眼睛的早期夜行性哺乳动物有关。早期夜行性哺乳动物的大眼睛是为了在夜间增强对光线的敏感性的,但是当灵长类起源后,它们在白天越来越活跃,大眼睛内的视网膜就转变为能够接受不同的色彩。能够分辨颜色有助于灵长类分辨若干食物,特别是热带雨林茂密树枝上的果子。
这样,灵长类具备了一套独特的感觉器,能够把触觉、味觉、听觉、尤其是色觉和立体视觉感受到的各种信息输入脑中。脑接收外界的信息与日俱增,进而能够把各种信息分类排比,最终产生了智力的发展。这样的智慧,是任何其它动物都没有的,这也就是为什么我们把这类动物叫做“灵长类”的原因。
灵长目动物大多是社会性动物。它们的生活和迁徙都是成群结队进行的。其规模大小根据种类的不同而不同。在群体中,有一只雄性成年的个体是整个群体的领导者。
人类与其他灵长目动物不仅体质特征很相似,而且社会行为也很相近。一般认为这主要是由于它们的大脑很发达,因此它们的行为方式也比其他动物复杂。
灵长目动物个体之间也有相互影响。最值得注意的是修饰对方的活动。他们彼此去除同伴身上的寄生虫,杂物等。此外,灵长目动物的未成年个体之间经常游戏。研究者认为这是在了解周围环境,或者是在训练力量,因为如想争得领导者的地位往往取决于力量。
灵长目动物能够发出声音,彼此进行信息交流。他们用一系列的喊叫声或者身体某部位的动作来传递信息。
灵长目动物一般都有一个“居住区”,就是通常活动的一定区域。居住区周围经常有群体成员进行巡逻。在居住区内,还按照群的大小以及食物的获取方式分成不同的小区域。居住区经常根据季节的改变而改变。有些种群会迁徙到经常去的区域,称为“核心区”。
灵长目动物的婴儿与其他动物不同,他们在刚出生时一直跟随母亲,生活完全由母亲来照顾,依偎在母亲的怀里。当然,不同的灵长类动物之间的母亲行为也不相同。许多灵长目种类的雄性对婴儿往往起到父母的责任,一起照料和保护婴儿。
非人灵长目动物的一个重要的社会行为是侵略行为。这种行为一般是通过姿势来恐吓对手,而不是通过激烈的搏斗来表现。搏斗一般只用于争夺在群体中的领袖地位时才用。灵长目动物具有很强的等级制度。雄性领袖具有优先挑选食物、选择雌性,并且有下级的成员服侍。但是在他受伤或生病时,他就有可能失去这种地位。
由于灵长目动物与人类有很近的亲缘关系,其生活方式也可能与最早的人类相仿。因此对研究人类的祖先有很大的帮助。

PNAS:人类小脑皮层的表面积相当于大脑的80%

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一、导读

   小脑很久以来便被认为是与大脑紧密合作的伙伴,而且两者在人类的进化历程中都发生了明显的扩张。薄薄的小脑皮层的折叠程度甚至超过了大脑皮层。近日,发表在《美国科学院院刊》PNAS上的一篇研究论文利用超高强度磁场磁共振成像对一名被试的小脑样本进行扫描,并对其进行计算重构,在空间分辨率上可以达到最小的折叠褶皱水平。结果发现小脑的表面积大约相当于大脑表面积的80%。此外,还对一只猴子的脑重复人类中的处理流程,发现其小脑表面积与大脑的比值要远远低于人类小脑,只占大约33%。这些结果表明,小脑可能与进化史中人类的一些特有行为以及认知能力的发展中扮演者重要的角色。本文接下来便对该研究进行解读。

二、介绍

   在人类的进化过程中,小脑伴随着大脑皮层一齐发生扩张,其中与额叶以及顶叶联合区域有连接的区域的扩张尤为明显。在扩张过程中,以体积以及神经元数量来衡量的话,小脑的变化程度已经超过了大脑皮层。这些进化角度的观点以及神经生理学方面的研究共同表明,小脑在人类人之中所发挥的作用需要进一步的重新评估。

   就像新皮层(neocortex)一样,人类的小脑皮层也是有一层薄薄的神经组织复杂的折叠弯曲以保证其二维拓扑结构的前提下最大程度的减小空间体积。然而不同于新皮层,小脑皮层从未被计算手段在最小级别的折叠-薄层(folia)上重构出来过。小脑皮层相比于大脑要更薄,它沿中线像内部折叠,从而将前后部轴大量的神经组织安排到极小的空间中去。这种空间上的各向异性(anisotropy)是由于其结构骨架是由一些平行的中部向两侧发散的神经纤维构成的,正交于前后走向(矢向)床单状浦肯野细胞树突树。一个矢向微单元大约会有10-15个浦肯野细胞,他们接收上行纤维的输入并构成小脑的最基本的计算单元。

   该研究是受在小脑运动感觉区颗粒细胞层精细的(60+ 记录点/mm²)微电极记录研究中发现的“断裂型表现”的启发,着眼于得到一个准确的薄层水平的小脑皮层重构。未来对于小脑更加精细的功能定位研究,首先将需要一个细致的量化模型来表征小脑复杂的折叠褶皱结构。

三、研究方法

  1.样本准备以及扫描参数:一名女性被试的小脑样本被置于Fomblin填充的丙烯酸缸中,在9.4T强度的的磁共振成像扫描仪(Agilent Technologies)中扫描,采用短TE(PD质子密度加权)以及长TE的(T2 加权)3D梯度回波序列扫描(PD:翻转角10°,TE,3.7ms; TR, 15ms; T2 : 翻转角20°, TE, 18ms;TR, 30ms; 矩阵 512×340×340;体素大小0.19mm;每次对比重复10次,总时长12小时)。

  2.皮层重建:小脑皮层由csurf工具完成重构,该工具为FreeSurfer的升级版以应对超高空间维度数据的处理。T2 图像通过除以PD图像来标准化并利用AFNI的3dUniformize来进一步的去除尖锐变化,并通过亮度反转使得白质亮度高于灰质。之后在经过局域(7×7×7体素空间)各向异性滤波器处理后,图像被分割、手动调整分割结果、网格化以得到靠近浦肯野细胞层的初始皮层,该皮层上有大于460万个顶点,是一个FreeSurfer标准大脑皮层顶点个数的25倍。初始皮层被进一步分为灰质/白质表面。最后皮层被切分为不同部分以便于后续利用FreeSurfer的mris_flatten将其展平。

3.表面积测定:在去除小脑角以及对样本固定过程带来的体积缩减(每体素3%)进行校正后,再进行脑软膜表面的逐顶点表面积的测量。为了估计人类女性大脑软膜皮层面积,该研究利用32名女性被试的灰白质交界表面并乘以灰白交界到软膜表面转换系数(1.2)来计算平均表面积。

4.深部小脑核团:由于T2

/PD图像减少了其对比度,位于小脑深部的齿状回核团直接利用PD图像以及与小脑皮层相同的方法对其进行重建。

5.恒河猴皮层重建:利用类似的方法,基于T2 加权图像(0.15mm体素大小)进行。

四、研究结果

很早以前Sultan和Braitenberg在他们的里程碑式的文章中便提出基于立体空间的选定薄层测量得到的图表示意型小脑皮层重建。第一个基于皮层表面的计算手段得到活体人类小脑MRI重构是基于1mm体素大小,1.5T磁场强度的图像得到。然而,介于一个薄层仅有几个毫米长,且薄层之间互相紧密堆叠,局部体积效应使得很难分辨出这些薄层。最近,7T扫描技术的发展可以使得图像有更小的体素,但依旧只能分辨出小脑的小叶,薄层水平的分割仍难以实现。

为了提供一个完整的、量化的、高分辨率的薄层水平人类全小脑皮层重建,该研究基于9.4T场强,0.19mm体素大小的图像来实现。其中共有两种类型的图像,一是段回波时间的质子加权图像PD,以及长回波时间的纵向弛豫时间加权的图像T2

。该研究将两幅图像结合以消除线圈磁场的非匀效应。

   小脑有两种等级的折叠:大尺度上的小脑小叶以及更小尺度上的薄层。这两种等级上的折叠可以在FreeSurfer的结果中辨认出来。在皮层重建过程中,FreeSurfer主要计算两种类型的顶点上的特性:(1)局部表面的凸面性或凹面性,这些特性是通过计算相邻顶点间的相对位置,并将每个薄层的凸出部分标记为绿色,凹陷部分标记为红色,即曲率,反应薄层水平的形态学特性;(2)平均凸率,由局部范围内每个体素在保留几何特性前提下膨胀过程中移动的垂直距离加和平均得到,该过程会将小叶的凸起部分标记为绿色,凹陷部分标记为红色,即沟回信息,反应小叶水平上特性。

   为了判定能够将小脑薄层水平特性区分的最大体素大小,原始图像被降采样到不同的分辨率并重建皮层,之后与0.19mm原始体素的结果加以对比。当降采样到0.21mm时,只有约1%的皮层表面积损失,而到0.28mm后则有14%的损失,当到0.5mm时已经有多达50%的损失。这表明,若想将小脑皮层的薄层结构完整的重建出来,至少需要该研究中所用到的体素密度(约150个/mm³),重建后的皮层表面大约有500万个顶点,约是普通FreeSurfer大脑皮层顶点的25倍。

   为了更好地对比,输入的切片图像以及折叠的原始皮层、膨胀后的皮层以及展平后的皮层都使用同样的比例尺展示与图2中。所有步骤都展示两次,分别显示曲率信息以及沟回信息。绿色分别代表沟回或者薄层的顶部。Movie 1展示了原始皮层的膨胀过程。

   重建后的小脑软膜表面(图3)在进行固定导致的缩减校正后,测得的表面积为1590cm²。相较于该数值,之前研究得到的表面积要小得多。Sultan和Braitenberg的研究中估计的表面积为1128cm²。之前的活体MRI研究中,因为分辨率不足的原因,无法将小脑皮层的薄层完整的重建出来,故使得测得的表面积要远远小于该数值,其中Van Essen测得的为540cm²,小脑高分辨率图谱(CHROMA)的为390cm²,Diedrichsen和Zotow测得的灰白质交界面面积为125cm²。

   为了对比,人类女性左右半球软膜的表面积之和约为2038cm²。这也就意味着小脑软膜的表面积与整个大脑新皮层的表面积相当,但小脑的体积只有大脑的八分之一。

   大多数小脑结构研究多采用图表式膨胀或展平,没有统一、一致的较少局部表面形变影响。事实表明,利用新皮层中使用的保留几何信息的方法,很难去膨胀小脑以及进一步展平。这一切是因为小脑相较于新皮层,有更高的的高斯(内部)曲率。首先,看似互相矛盾的是,小脑的一些薄层表现为圆柱状(更多的外向曲率),看似可以用传统的方法对其进行膨胀以及展平。但是,薄层在小脑中间的小脑蚓明显的分裂为多个小薄层,并延伸至对侧半球。在小脑侧面边缘,这些薄层又被发现融合到一起(图2,表示薄层部分)。在皮层的膨胀过程中,这些复杂的几何结构在中线以及外侧边缘变成“小球”状结构(图2,Ventral View)。就像球面一样,这些小叶“小球”如若不再引入严重形变的话,将无法在进一步膨胀或者展平。

   所以为了展平小脑皮层且不造成额外的严重局部形变,每个中线外侧小球处被分割开。小脑皮层被分为四大部分以及三小部分分别进行展平。前部小脑被分为两个大块,分别为第一小叶到第五小叶,第五小叶到第六小叶。从顶后部裂处前部到crus I 部分,瞎闹被分为左右两部分(包括crus I,水平裂,crus II, VIIB, VIIIA,VIIIB 以及小脑次裂)。这些大块的中线前侧边缘从两个旁中央结构开始,这两个地方的白质裸漏在外面。最后,两个旁绒球以及第九小叶分别膨胀和展平。

   在进行分割分别展平后,小脑皮层各部分在引入最小局部形变的情况下被完全展平。展开后的小脑皮层在前后轴向上的内容得到了极大的延伸,大约有1米长但却只有10厘米宽。第七小叶与第八小叶的面积之和大约是第一到第六小叶面积之和的2倍。与之相比,之前的研究,由于对薄层结构的探测不够完整,这两个区域的面积与其他小叶无明显差异。

   对小叶和薄层的几何信息作更加细致的观察后发现了更多意想不到的特性。当一个小叶(膨胀视图)的凸起部分在延伸到中线时回渐渐下降并变为对侧半球的脑裂(图4,蓝绿色大箭头)。

   除此之外,尽管薄层的轴向与小叶的轴向有时时大致平行的,但仍有很多区域两者之间的夹角可以大于45°。一些小叶从一个脑裂深处延伸至对侧时会变为对侧半球的小叶冠(图4,粗虚线)。

   该研究也对小脑的主要核团-齿状回,进行了皮层重建。在膨胀之前,这些核团的外形就像皮塔饼口袋一般,展平中将其从中间分开为两部分(图2底部)。左右齿状回的面积之和为18.6cm²,这些面积并不不包括更小的小脑顶核。这个结果也表明,小脑皮层与核团的表面积比率要大于80比1。

   为了探究灵长类动物的新皮层以及小脑皮层在进化过程中是如何变化的,该研究利用类似方法对一恒河猴的小脑以及新皮层进行了重建、膨胀以及展平(Movie 2)。重建以及膨胀后的猴子皮层有大约45个顶点(图2左下角以相同比例尺显示)。猴子的小脑皮层表面积为90cm²,该结果在某种程度上也是大于之前的研究的(Sultan和Braitenberg,81cm²;Van Essen, 61 cm²)。相比直下,猴子的新皮层表面积有269cm²,小脑的表面积只相当于新皮层的33%,远远低于人类中的78%。该现象也表明人类小脑中的折叠褶皱现象增加的剧烈程度。

五、讨论

   通过对小脑皮层进行薄层水平上的重建,该研究发现小脑表面积要远远大于之前研究中的结果,大约相当于新皮层表面积的78%。利用同样的方法在恒河猴中得到的结果要远远低于人类,猴子的小脑皮层大约只有新皮层表面积的1/3。这个比例的显著上升可能与人小脑中与顶叶以及前额叶更加广泛的连接有关,也表明小脑可能在一些人类特有的行为(语言、高级工具的使用以及复杂社交行为等)的起源中发挥着与新皮层一样重要的作用。

   该研究中的高分辨率皮层提供了薄层水平的小脑图谱。该图谱提供了一个精准的空间模型用于表层电信号以及磁信号的估计。且可以作为小脑皮层重建的一个金标准。通过结合灰质髓鞘化量化成像以及灰质扩散特性成像,在未来或许可以将带状矢向结构的所有信息得到。最后,超高场强扫描技术为实现小脑功能网格的定位提供了可行的方向,或许在未来的研究中可以发现“认知小脑”。小脑许多空间上相隔的区块在计算时被整合起来,这种独有的像棋盘一样散步的分布式计算模式或许可以帮助小脑进行更为高级的例如抽象推理等过程那般的复杂计算。并非只是将躯体感觉信号集合起来并控制高级躯体运动,小脑可能还参与了虚构的“概念运动”,在意识中规划、调整下一步的运动计划的过程。

从灵长类动物大脑开始记录思维信号的实验是怎么做的?

科学家们就已经通过在猴子的大脑中,植入一种专门记录猴子大脑思维运动的芯片,来记录并破解出猴子大脑运动神经中枢的信号。简单来说,大脑的神经中枢就好比是电脑的”中央处理器“(CPU)一样,中央处理器是电脑的核心系统,也是电脑的心脏。科学家们分别在3只猴子的脑顶叶皮质区植入了特殊的记录芯片,以便记录下它们的思维信号并进行破解。植入了芯片之后,科学家们便开始对这3只猴子进行“培训”,先让它们观察电脑显示屏上一个运动的亮点,然后让它们的大脑进行思维并做出反映。如果这些猴子伸出爪子触摸了屏幕上的亮点,科学家们就会给它们果汁作为奖励。在使那3只猴子明白了如何得到奖励的方法之后,科学家便将记录下的猴子思维信号,通过事先设计好的电脑程序,转换成一种电脑语言,这样,猴子的想法就与电脑屏幕上运动的光标合二为一了。也就是说,光标运动代表的就是猴子思维的运动。随后又经过了几天训练,科学家成功地让猴子学会了用被它们思维所控制的光标,去触摸屏幕上的光点以得到奖品,而不再是简单地直接用手去触摸屏幕。这个实验就是想证明猴子最终只需要用“想”,而不用再动手去“做”,就可以达到目的。

自闭症是怎么形成的?

引起孤独症的原因主要有以下几点:
(一)脑伤:
包括在怀孕期间窘迫性流产等因素而造成大脑发育不全,生产过程中早产、难产、新生儿脑伤,以及婴儿其因感染脑炎、脑膜炎等疾病造成脑部伤害等因素,都可能增加自闭症机会。
(二)怀孕期间的病毒感染:
妇女怀孕期间可能因麻疹或流行性感冒病毒感染,使胎儿的脑部发育受损伤而导致自闭症。
(三)遗传的因素:
20%的自闭症者中,他的家族可找到有智能不足、语言发展迟滞和类似自闭症的。此外,自闭症男童中约10%有染色体脆弱症。
(四)新陈代谢疾病:
如苯酮尿症等先天的新陈代谢障碍,造成脑细胞的功能失调和障碍,会影响脑神经讯息传递的功能,而造成自闭症。
(五)当然还有其他关于原因方面的探讨,但无一确切原因。
自闭症是对一个冷漠的、危险的外部世界的逃避。行为主义学家认为自闭症是父母对孩子行为的不适当强化的结果。

人死后真的有灵魂吗

关于灵魂
“在任何一个领域内发现最神奇的东西,然后去研究它。”
——惠勒(John Archibald Wheeler)
要研究意识问题,首先就要知道哪些东西需要我们去解释。当然,我们大体上都知道什 么是意识。但遗憾的是,仅仅如此是不够的。心理学家常向我们表明,有关心理活动的常识 可能把我们引入歧途,显然,第一步就是要弄清楚多年来心理学家所认定的意识的本质特 征。当然,他们的观点未必完全正确,但至少他们对此问题的某些想法将为我们提供一个出发点。
既然意识问题是如此重要和神秘,人们自然会期望,心理学家和神经科学家就应该把主 要精力花在研究意识上。但事实远非如此。大多数现代心理学家都回避提及这一问题,尽管 他们的许多研究都涉及意识。而大多数现代神经科学家则完全忽略这一问题。
情况也并非总是这样。大约在19世纪后期,当心理学开始成为一门实验科学的时候, 就有许多人对意识问题怀有极大的兴趣。尽管这个词的确切含义当时还不太清楚。那时研究 意识的主要方法就是进行详细的、系统的内省,尤其是在德国。人们希望,在内省成为一项可靠的技术之前,通过对它的精心改进而使心理学变得更加科学。
美国心理学家威廉·詹姆斯(William James)(与小说家亨利·詹姆斯是兄弟)较详尽地讨论了意识问题,在他1890年首次出版的巨著《心理学原理》一书中,他描述了被他称为“思想”(thought)的五种特性。他写道,每一个思想都是个人意识的一部分。思想总是在变化之中,在感觉上是连续的,并且似乎可以处理与自身无关的问题。另外思想可以集中到某些物体而移开其他物体。换句话说,它涉及注意。关于注意,他写下了这样一段经常被人引用的话:“每个人都知道注意是什么,它以清晰和鲜明的方式,利用意向从若干个同时可能出现的物体或一系列思想中选取其中的一个……这意味着舍掉某些东西以便更有效地处理另外一些。”
在19世纪,我们还可以发现意识与记忆紧密联系的想法;詹姆斯曾引用法国人查尔斯·理迟特(Charles Richet)1884年的一段话:“片刻的苦痛微不足道,对我而言,我宁愿忍受疼痛,哪怕它是剧烈的,只要它持续的时间很短,而且,在疼痛过去之后,永远不再出现并永远从记忆中消失。”
并非脑的全部操作都是有意识的。许多心理学家相信,存在某些下意识或潜意识的过程。例如,19世纪德国物理学家和生理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹Hermann von
HelmholtZ)在谈到知觉时就经常使用“无意识推论”这种术语,他想借此说明,在逻辑结构上,知觉与通常推论所表达的含义类似,但基本上又是无意识的。
20世纪初期,前意识和无意识的概念变得非常流行,特别是在文学界。这主要是因为弗洛伊德(Freud)、荣格(Jung)及其合作者给文学赋予了某种性的情趣。按现代的标准看,弗洛伊德不能算作科学家,而应该被视为既有许多新思想、又有许多优秀著作的医生。
正因为如此,他成为精神分析学派的奠基人。
早在一百年前,三个基本的观点就已经盛行:
1.并非大脑的全部操作都与意识有关。
2.意识涉及某种形式的记忆,可能是汲短时的记忆。
3.意识与注意有密切的关系。
但不幸的是,在心理学研究中兴起了一场运动,它否定意识的应用价值,把它看成是一个纯心理学概念,这部分原因是由于涉及内省的实验不再是研究的主流,另一方面,人们希望通过研究行为,特别是动物的行为,使心理学研究更具科学性。因为,对实验者而言,行为实验具有确定的观察结果。这就是行为主义运动,它回避谈论精神事件。一切行为都必须用刺激和反应去解释。
约翰。沃森(John B.Watson)等人在第一次世界大战前发起的这场行为主义运动,在美国盛行一时,并且由于以斯金纳(B.F.Skinner)为代表的许多著名鼓吹者的影响,该运动在三四十年代达到顶峰。尽管在欧洲还存在以格式塔(Gestalt)为代表的心理学派,但至少在美国,直至50年代后期和60年代认知心理学成为受科学界尊重的学科之前,心理学家从不谈论精神事件。在此之后,才有可能去研究视觉意象,并且在原来用于描述数字计算机行为的概念基础之上,提出各种精神过程的心理学模型。即便如此,意识还是很少被人提及,也很少有人去尝试区分脑内的有意识和无意识活动。
神经科学家在研究实验动物的大脑时也是如此,神经解剖学几乎都是研究死亡后的动物(包括人类),而神经生理学家大都只研究麻醉后丧失意识的动物,此时受试对象已不可能具有任何痛苦的感觉了。特别是本世纪50年代后期,戴维·休伯(David Hube1)和托斯滕·威塞尔(Torsten Wiesel)作出划时代的发现以后,情况更是如此。他们曾发现,麻醉后的猫大脑视皮层上的神经细胞,对人射到其眼内的光照模式呈现一系列有趣的反应特性。
尽管脑电波显示,此时猫处于睡眠而非清醒的状态。由于这一发现及其后的工作,他们获得了1981年诺贝尔奖。
要研究清醒状态下动物脑神经反应的特性,是一件更加困难的事情(此时不仅需要约束头部运动,还要禁止眼动或详细记录眼动)。因此,很少有人做比较同一个大脑细胞在清醒和睡眠两种状态下,对同一视觉信号的反应特性的实验,传统的神经科学家回避意识问题,
这不仅仅是因为实验上的困难,还因为他们认为这一问题太具哲学味道,很难通过实验加以观测。一个神经科学家要想专门去研究意识问题,很难获得资助。
生理学家们至今还不大关心意识问题,但在近几年,某些心理学家开始涉及这一问题,我将简述一下他们中的三个人的观点。他们的共同点,就是忽视神经细胞或者说对它们缺少兴趣。相反,他们主要想用标准的心理学方法对理解意识作出贡献。他们把大脑视为一个不透明的“黑箱”,我们只知道它的各种输入(如感觉输入)所产生的输出(它产生的行为)。他们根据对精神的常识性了解和某些一般性概念建立模型。该模型使用工程和计算术语表达精神。上述三个作者也许会标榜自己是认知科学家。
现任普林斯顿大学心理系教授的菲力普·约翰逊-莱尔德(Philip Johnson-Laird)是一位杰出的英国认知心理学家。他主要的兴趣是研究语言,特别是字、语句和段落的意义。
这是仅人类才有的问题,莱尔德不大注意大脑是不足为奇的。因为我们有关灵长类大脑的主要信息是从猴子身上获得的,而它们并没有真正的语言,他的两部著作《心理模型》(Mental Models)和《计算机与思维》(The COmputer and the 肋Mind)着眼点是放在怎样描述精神的问题(大脑的活动)以及现代计算机与这一描述的关系。他强调指出,大脑具有高度并行的机制(即数以万计的过程可以同时进行),但它做的多数工作我们是意识不到的。①
约翰逊-莱尔德确信,任何一台计算机,特别是高度并行的计算机,必须有一个操作系统用以控制(即使不是彻底的控制)其余部分的工作,他认为,操作系统的工作与位于脑的高级部位的意识之间存在着紧密的联系。
布兰迪斯大学(Brandeis University)语言学和认知学教授雷·杰肯道夫(Rav
Jackendoff)是一位著名的美国认知科学家。他对语言和音乐具有特殊的兴趣。与大多数认知科学家类似,他认为最好把脑视为一个信息加工系统。但与大多数科学家不同的是,他把“意识是怎样产生的”看作是心理学的一个最基本的问题。
他的意识的中间层次理论(Intermediate-Level Theory of Consciousness)认为,意识既不是来自未经加工的知觉单元,也不是来自高层的思想,而是来自介于最低的周边(类似于感觉)和最高的中枢(类似于思想)之间的一种表达层次。他恰当地突出了这个十分新颖的观点。
与约翰逊-莱尔德类似,杰肯道夫在很大程度上也受到脑和现代计算机之间类比的影响。他指出,这种类比可以带来某些直接的好处,比如,计算机中存储了大量信息,但在某一时刻,只有一小部分信息处于活动状态。大脑中亦是如此、
然而,并非大脑的全部活动都是有意识的。因此,他不仅仅在脑和思维之间,而且在脑(计算思维)与所谓的“现象学思维”(大体指我们所能意识到的)之间作了严格的区分。
他同意莱尔德的观点,我们意识到的只是计算的结果,而非计算本身。①
他还认为,意识与短时记忆之间存在紧密的联系。他所说的“意识需要短时记忆的内容来支持”这句话就表达了这样一种观点。但还应补充的是,短时记忆涉及快速过程,而慢变化过程没有直接的现象学效应。
谈到注意时他认为,注意的计算效果就是使被注意的材料经历更加深入和细致的加工。他认为这样就可以解释为何注意容量如此有限。
杰肯道夫与约翰逊-莱尔德都是功能主义者。正如在编写计算机程序时并不需要了解计算机的实际布线情况一样,功能主义者在研究大脑的信息加工和大脑对这些信息执行的计算过程时,并没有考虑到这些过程的神经生物学实现机制。他们认为,这种考虑是无关紧要的,至少目前为时过早。①
然而,在试图揭示像大脑这样一个极端复杂的装置的工作方式时,这种态度并没有什么好处。为什么不打开黑箱去观察其中各单元的行为呢?处理一个复杂问题时,把一只手捆在背后是不明智的。一旦我们了解了大脑工作的某些细节,功能主义者关心的高层次描述就会成为考虑大脑整体行为的有用方法。这种想法的正确性可以用由低水平的细胞和分子所获得的详细资料精确地加以检验。高水平的尝试性描述应当被看作是帮助我们阐明大脑的复杂操作的初步向导。
加利福尼亚州伯克利的赖特研究所的伯纳德·巴尔斯(BernardJ.Baars)教授写了《意识的认知理论》一书,虽然巴尔斯也是一位认知科学家,但与杰肯道夫或约翰逊-莱尔德相比,他更关心人的大脑。
他把自己的基本思想称为全局工作空间(GlObal Workspace)。他认为,在任一时刻存在于这一工作空间内的信息都是意识的内容。作为中央信息交换的工作空间,它与许多无意识的接收处理器相联系。这些专门的处理器只在自己的领域之内具有高效率。此外,它们还可以通过协作和竞争获得工作空间。巴尔斯以若干种方式改进了这一模型。例如,接收处理器可以通过相互作用减小不确定性,直到它们符合一个唯一有效的解释。(l)
广义上讲,他认为意识是极为活跃的,而且注意控制机制可进入意识。我们意识到的是短时记忆的某些项目而非全部。
这三位认知理论家对意识的属性大致达成了三点共识。他们都同意并非大脑的全部活动都直接与意识有关,而且意识是一个主动的过程;他们都认为意识过程有注意和某种形式的短时记忆参与;他们大概也同意,意识中的信息既能够进入到长时情景记忆(long-termepisodic memory)中,也能进入运动神经系统(motor system)的高层计划水平,以便控制随意运动。除此之外,他们的想法存在着这样那样的分歧。
让我们把这三点想法铭记在心,并将它们与我们日益增长的脑内神经细胞的结构和活动 的知识结合起来,看看这样的研究方法能够得到什么结果。
我自己的大多数想法是在与我的年轻同事加州理工学院计算与神经系统副教授克里斯托弗·科赫(Christof Koch)的合作研究中形成的。科赫与我相识于80年代初,当时他还是托马索·波吉奥(Tomaso Poggio)在蒂宾根(Tubingen,德国城市)的研究生。我们的探索在本质上是科学的。②我们认为,泛泛的哲学争论无助于解决意识问题。真正需要的是提出有希望解决这些问题的新的实验方法。为了做到这一点,我们还需要一个尝试性的思想体系,它随着我们工作的进展不断加以改进和扬弃。一个科学方法的特点应是不试图建立包罗万象的理论,从而一下子解释意识问题的所有方面。也不能把研究的重点放在语言上,因为只有人类才有语言。而是应选择在当时看来对研究意识最有利的系统,并从尽可能多的方面加以研究,正如在战争中,通常并不采取全面进攻,而是往往找出最薄弱的一点,集中力量加以突破。
我们作出了两条基本假设。第一条就是我们需要对某件事情作出科学解释。尽管对哪些过程能够意识到还可能有争议,但大家基本同意的是,人们不能意识到头脑中发生的全部过程。当你意识到许多知觉和记忆过程的结果时,你对产生该意识的过程可能了解很有限。(比如,“我如何想起了我祖父的名字呢?”)实际上,某些心理学家已经暗示,即使对较高级的认知过程的起源,你也只有很有限的内省能力。在任一时刻,可能都有某些活跃的神经过程与意识有关,而另一些过程与意识无关。它们之间的差别是什么呢?
我们的第二条假设是尝试性的:意识的所有不同方面,如痛觉和视觉意识(visualawareness),都使用一个基本的共同机制或者也许几个这样的机制。如果我们能够了解其中某一方面的机制,我们就有希望借此了解其他所有方面的机制。自相矛盾的是,意识似乎如此古怪,初看起来又是如此费解,只有某种相当特殊的解释才有可能行得通。意识的一般本质也许比一些较常见的操作更容易被发现。像脑如何处理三维信息,在原则上可以用很多不同的方法去解释。这一点是否正确还有待于进一步观察。
克里斯托弗和我认为,某些问题可以暂且放在一边或者只是无保留地陈述一遍,根本无需进一步讨论。因为,经验告诉我们,如果不是这样的话,很多宝贵的时间就会耗费在无休止的争论上。
1.关于什么是意识,每个人都有一个粗略的想法。因此,最好先不要给它下精确的定义,因为过早下定义是危险的,在对这一问题有较深入的了解之前,任何正式的定义都有可能引起误解或过分的限制:①
2.详细争论什么是意识还为时过早,尽管这种探讨可能有助于理解意识的属性。当我们对某种事物的定义还含糊不清时,过多地考虑该事物的功能毕竟是令人奇怪的。众所周知,没有意识你就只能处理一些熟悉的日常情况,或者只能对新环境下非常有限的信息作出反应。
3.某些种类的动物,特别是高等哺乳动物可能具有意识的某些(而不需要全部)重要特征。因此,用这些动物进行的适当的实验有助于揭示意识的内在机制。因此,语言系统(人类具有的那种类型)对意识来说不是本质的东西,也就是说,没有语言仍然可以具有意识的关键特征。当然,这并不是说语言对丰富意识没有重要作用。
4.在现阶段,争论某些低等动物如章鱼、果蝇或线虫等是否具有意识是无益的。因为意识可能与神经系统的复杂程度有关。当我们不论在原理上和细节上都清楚地了解了人类的意识时,这才是我们考虑非常低等动物的意识问题的时候。
出于同样原因,我们也不会提出,我们自身的神经系统的某些部分是否具有它们特殊的、孤立的意识这样的问题。如果你偏要说:“我的脊髓当然有意识,只不过是它没有告诉我而已。”那么,在现阶段,我不会花时间与你争论这一问题。
5.意识具有多种形式,比如与看、思考、情绪、疼痛等相联系的意识形式。自我意识,即与自身有关的意识,可能是意识的一种特殊情况。按照我们的观点,姑且还是先将它放在一边为好。某些相当异常的状态,如催眠、白日梦、梦游等,由于它们没有能给实验带来好处的特殊特征,我们在此也不予考虑。(1)如果这看来像是唬人的话,你不妨给我定义一下基因(gene)这个词,尽管我们对基因已经了解许多,但任何一个简单的定义很可能都是不充分的,可想而知,当我们对某一问题知之甚少时,去定义一个牛物学术语是多么困难。
我们怎样才能科学地研究意识呢?意识具有多种形式。正如我们已经解释过的,初始的科学探索通常把精力集中到看来最容易研究的形式。科赫和我之所以选择视觉意识而不是痛觉意识或自我感受等其他的什么形式,就是因为人类很大程度上依赖于视觉。而且,视觉意识具有特别生动和丰富的信息。此外,它的输入高度结构化,也易于控制。正是由于这些原因,许多实验工作己围绕它展开。
视觉系统还有另外的优点。由于伦理学上的原因,很多实验不能在人身上进行,但是可以在动物身上进行(这将在第九章 进行充分讨论),幸运的是,高等灵长类动物的视觉系统似乎与人类有某些相似之处。许多视觉实验已经在诸如恒河猴等灵长类动物身上完成了。倘若我们选择语言系统去研究,我们就不会有合适的实验动物。
由于我们对灵长类大脑的视觉系统具有的详尽知识(这将在第十、十一章 进行充分讨论),因而我们知道大脑的各个视觉部分是如何分解视野的图像的。但我们还不清楚,大脑是怎样把它们整合在一起,以形成像我们看到的那样的、高度组织化的外部世界的景观。看来,大脑就如同把某种整体的统一性叠加到了各视觉部分的神经活动之中。这样,某一物体的各个属性(形状、颜色、运动、位置等)就可以组装在一起,不至于与视野中的其他物体发生混淆。
这一全局过程所需要的机制,可以用“注意”很好地去描述,并且还涉及某种形式的短时记忆。有人已提出建议,这种全局的统一性,可以用有关神经元的相关发放进行表达。粗略他讲,这意味着对某个物体特性进行响应的神经元趋于同步发放,而对其他物体响应的神经元的发放则与这一相关发放集并不同步(这将在第十四、十七章进行充分讨论),为了探索这一问题,我们需要先对视觉心理学有一些了解。
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①约翰逊-莱尔德尤其对自我反应和自我意识感兴趣。出于策略上的考虑,这些问题先放在一边。
①杰肯道夫用自己的行后表达这一点。他把我称为“结果”的东西叫做“信息结构”。
①遗传学也关心各代之间和个体内部的信息传递。但真正的突破是在DNA结构把该习语所表达的信息显示得一清二楚之后。
①我不想赘述巴尔斯模型的所有复杂性。为了解释意识问题的各个方面,如自我意识、自我监控以及其他一些心理活动,如无意识的断章取义、意志、催眠等,他的模型附加了许多复杂性。
当我离开这个血肉和合的躯体时,我将知道它是短暂的幻影。